Gnathostoma spinigerum

Von James Tseng

Geografische Reichweite

ObwohlGnathostoma spinigerumgelten als in Thailand endemisch, sie kommen auch in vielen anderen Ländern Südostasiens vor. Berichte davonNematodeParasiten wurden auch in Japan, Australien, den Vereinigten Staaten und Mexiko hergestellt. Außerhalb des asiatischen Kontinents sind Infektionen seltener.(Daengsvang, et al., 1964)

  • Biogeografische Regionen
  • Nearktisch
  • Paläarktis
    • einheimisch
  • orientalisch
    • einheimisch
  • neotropisch
  • australisch

Lebensraum

Gnathostoma spinigerumkann im Allgemeinen in feuchten tropischen Umgebungen gefunden werden. Larven können in vielen Tierklassen gefunden werden, die auch dieses Ökosystem bewohnen. WährendEckzahnundkatzenartigArten und möglicherweiseSchweine, als Endwirte gelten, wurden 36 natürlich infizierte zweite Zwischenwirte sowie weitere experimentell ermittelte potentielle Wirte beschrieben. In Japan werden Süßwasserfische,Ophicephalus argusundO. tadianus, sind die wichtigsten Vektoren der menschlichen Gnathostomiasis. Neben Süßwasserfischen, Hausente,Anas platyrhynchusund das HaushuhnGallus gallustragen den Parasiten in Thailand.(Daengsvang et al., 1966)

  • Lebensraumregionen
  • tropisch
  • frisches Wasser
  • Terrestrische Biome
  • Wald
  • Regenwald
  • Aquatische Biome
  • Seen und Teiche
  • Flüsse und Ströme
  • Feuchtgebiete
  • Sumpf
  • Sumpf
  • Andere Lebensraumfunktionen
  • städtisch
  • Vorort-
  • landwirtschaftlich

Physische Beschreibung

Arten innerhalb der GattungGnathostomasind teilweise durch einen bauchigen Kopf mit einem Paar seitlicher Lippen gekennzeichnet, die einen Mund auf der Längsachse umgeben. DieKopfbereichist von quer verlaufenden Reihen kutikulärer Stacheln bedeckt. Innen ist der Kopf in vier zervikale Drüsensäcke unterteilt, die in der Nähe der Speiseröhre ansetzen, sowie vier Hohlräume, die Ballonetts genannt werden, die jeweils über einen zentralen Kanal mit einem zervikalen Sack verbunden sind. Trotz dieses strukturellen Wissens bleiben die funktionellen Aspekte dieser Organe immer noch ein Rätsel. Der Körper ist typischerweise rosa und ist auch an der Vorderseite mit Kreisen aus flachen, gezahnten Stacheln bedeckt, die zum Ende hin spärlicher und einspitziger werden. Nach einer kahlen Region, die etwa die Hälfte der Körperlänge ausmacht, finden sich an der hinteren Spitze viele kleine Dornen. Von den vier Arten, die beim Menschen Gnathostomiasis verursachen können--G. doloresi,G. hispidum,G. nipponicum, undG. spinigerum--Unterschiede in diesen äußeren Merkmalen helfen sehr bei der Identifizierung fortgeschrittener Larven im dritten Stadium.



Als Nematode,Gnathostoma spinigerumist zylindrisch, hat aKutikulamit drei äußeren Hauptschichten aus Kollagen und anderen Verbindungen. Die äußeren Schichten sind nichtzellulär und werden von der Epidermis abgesondert. Die Kutikulaschicht schützt die Nematoden, damit sie in den Verdauungstrakt von Tieren eindringen können.

Nematodenhaben Längsmuskeln entlang der Körperwand. Die Muskeln sind schräg in Bändern angeordnet. Dorsale, ventrale und longitudinale Nervenstränge sind mit dem Hauptkörper des Muskels verbunden.

Als Nematode in der GruppeGetrennt,Gnathostomahaben ein spezialisiertes tubuläres Ausscheidungssystem mit drei Kanälen. Die Kanäle sind zu einem „H“ angeordnet.

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Im Durchschnitt sind weibliche Würmer um geschätzte 4 mm Länge und 0,65 mm Breite größer als die Männchen. Ihre Größe reicht von 11 bis 54 mm und 11 bis 31 mm lang. Weibchen unterscheiden sich dadurch, dass sie nur zwei große Papillen um ihre leicht abgerundeten hinteren Enden besitzen. Von der Seite betrachtet ist der dorsale Umriss abgerundet, während die ventrale Seite flach erscheint. Männer haben acht kaudale Papillen, die den Anus an ihren stumpf abgerundeten Enden umgeben. Charakteristisch für Männer ist das Vorhandensein von stumpfenSpiculaedie die wichtige reproduktive Rolle spielen, die Vagina während des Samentransfers offen zu halten. Diese männlichen Kopulationsorgane sind 1,1 mm und 0,4 mm lang.

Kurz vor der Häutung zu einem Erwachsenen haben Larven im vierten Stadium acht Querreihen von Kopfhäkchen. An diesem Punkt der Entwicklung können Männchen anhand der identifizierbaren Geschlechtsorgane leicht von Weibchen unterschieden werden.

Fortgeschrittene Larven im dritten Stadium tragen vier Reihen von Haken auf ihren Kopfzwiebeln und sind 3 bis 4 mm lang und 0,3 bis 0,4 mm breit. Die ausgeprägte, geschwollene Kopfmorphologie, zusätzlich zu den vier Reihen von Häkchen, zeigt sich bereits bei Larven im zweiten Stadium.

Eier haben nur an einem Ende eine Polkappe und werden ohne Embryonen in entkernte Schalen gelegt. Ihre Abmessungen betragen 65-70 µm mal 38-40 µm.(Barnes, 1987; Maleewong, et al., 1995; Maleewong, et al., 1992; Roberts und Janovy, 2000; Vargas-Ocampo, et al., 1998)

  • Andere physikalische Merkmale
  • ektotherm
  • heterothermisch
  • bilaterale Symmetrie
  • Sexualdimorphismus
  • weiblich größer
  • Geschlechter unterschiedlich geformt
  • Reichweitenlänge
    11 bis 54 mm
    0,43 bis 2,13 Zoll

Entwicklung

Die Eier werden mit dem Kotabgang an die Umwelt abgegebenEckzahnoderkatzenartigendgültiger Gastgeber. Bei 27-31°C vervollständigen die Eier die Embryonierung und die freischwimmenden Larven des ersten Stadiums schlüpfen innerhalb einer Woche. Nach der Einnahme vonzyklopoide Copepoden, entwickeln sich die Larven in 7 bis 10 Tagen zu Larven des zweiten und frühen dritten Stadiums. Ein zweiter Zwischenwirt, im Allgemeinen ein Fisch, kann aber auch eine Amphibie oder ein anderes Wirbeltier sein, verzehrt das infizierte Krebstier und stellt das Muskelgewebe bereit, in dem sich die Larven häuten und zu fortgeschrittenen Larven des dritten Stadiums werden. An dieser Stelle ist dieG. spinigerumLarven sind für ihre Endwirte sehr infektiös, aber sie können einfach durch das Gewebe eines falschen Wirts wandern, ohne die Geschlechtsreife zu erreichen. Mit 36 ​​verschiedenen Arten als paratenische Wirte sind die Würmer in der Lage, eine weite Verbreitung zu haben. Paratenische Wirte umfassen Krebstiere, Süßwasserfische, Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere. Es ist nicht ungewöhnlich, dass Tiere zahlreiche Larven in ihrem Körper beherbergen; eine große Königskobra wurde mit 1.020 Larven infiziert. Der Lebenszyklus ist abgeschlossen, wenn sich fortgeschrittene Larven im dritten Stadium im Gewebe eines Endwirts häuten und sich schließlich in der Magenwand zum adulten Stadium entwickeln. Die Eiproduktion beginnt etwa 100 Tage nach der Infektion.

Maleewonget al. (1992) fanden eine saisonale Variation der Prävalenz, Wurmbelastung und Wurmgröße im Nordosten Thailands. Prävalenz und Wurmbelastung sind während der feuchten Probenahmeperioden August-September am höchsten, während die Würmer in den folgenden Monaten November-Dezember ihre maximale Größe erreichten. Eine wahrscheinliche Erklärung legt nahe, dass Larven ihre volle Reife bis zur Regenzeit unterdrücken können, um sicherzustellen, dass die Eier im Hundekot einen Transportweg zu Teichen oder Flüssen haben.

Daengsvang et al. (1964, 1970) zeigten, dass Larven des dritten Stadiums die eingeschnittene, zerkratzte und sogar intakte Haut von Mäusen, Ratten und Katzen durchdrangen. Die Larven wanderten dann zu den Muskeln, wo sie eingekapselt wurden.(Daengsvang, et al., 1964; Daengsvang, et al., 1970; Daengsvang, et al., 1966; Maleewong, et al., 1992; Roberts und Janovy, 2000)

Reproduktion

Weibchen können ein Phermomon produzieren, um Männchen anzulocken. Der männlichewickelt sich herumein Weibchen mit seinem gekrümmten Bereich über der weiblichen Genitalpore. Das Gubernaculum, das aus Nagelhautgewebe besteht, führt die Spiculae, die sich durch die Kloake und den Anus erstrecken. Männchen verwenden Spicula, um das Weibchen während der Kopulation zu halten.NematodeSpermien sind amöboidartig und haben keine Geißeln.(Barnes, 1987; Roberts und Janovy, 2000)

  • Wichtige reproduktive Funktionen
  • sexuell
  • Düngung
    • intern
  • ovipar
  • Investition der Eltern
  • Vordüngung
    • Bereitstellung

Verhalten

Gnathostoma spinigerumLarven neigen dazu, unvorhersehbar durch das Gewebe paratenischer Wirte zu wandern. Dadurch können sie in oberflächliche Hautschichten gelangen, wie dies beim Menschen normalerweise der Fall ist, oder in empfindlichere Bereiche wie ein Auge, das Gehirn oder das Rückenmark führen. Schwerwiegende Folgen können schwere Schädigungen des Nervensystems haben. Bleiben die Würmer in der Nähe der Hautschicht, verursachen sie relativ geringe Schäden, können aber auch spontan die Haut verlassen. Eine solche Wanderung wird als schleichende Eruption oder kutane Larva migrans bezeichnet. Beim Auffinden von Abszessregionen in der Haut können die Larven inaktiv bleiben oder weiter nach vorne fahren und rote Spuren hinterlassen, die auf eine Wurminfektion hinweisen.(Roberts und Janovy, 2000)

  • Wichtige Verhaltensweisen
  • Parasit
  • beweglich
  • sesshaft

Kommunikation und Wahrnehmung

Nematodeninnerhalb desGetrennthaben Phasmiden, die einzellige Drüsen sind, die wahrscheinlich als Chemorezeptoren fungieren. Weibchen können Pheromone produzieren, um Männchen anzulocken.

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Nematoden haben im Allgemeinen Papillen,Setae und Amphideals wichtigste Sinnesorgane. Setae erkennen Bewegung (Mechanorezeptoren), während Amphide Chemikalien (Chemorezeptoren) erkennen.(Barnes, 1987; Roberts und Janovy, 2000)

  • Kommunikationskanäle
  • berühren
  • chemisch
  • Andere Kommunikationsmodi
  • Pheromone
  • Wahrnehmungskanäle
  • berühren
  • chemisch

Essgewohnheiten

Rachendrüsen und Darmepithel produzieren Verdauungsenzyme, um sich von den Körperflüssigkeiten des Wirts zu ernähren. Die extrazelluläre Verdauung beginnt innerhalb derLumenund wird intrazellulär abgeschlossen.

Nach der Aufnahme von infektiösen fortgeschrittenen Larven des dritten Stadiums bietet die Magenwand des Endwirts den natürlichen Ort für die Einbettung adulterGnathostoma spinigerumin einem tumorähnlichen Wachstum.

Als Larven können diese Würmer durch den Körper wandern und sich von Geweben ernähren und andere Organe befallen: Leber, Lunge, Niere, Orbita, Kehlkopf und das zentrale Nervensystem (ZNS). Sie wurden auch innerhalb von ein bis zwei Wochen im Muskelgewebe von experimentell und natürlich infizierten Tieren eingekapselt gefunden. Studium vonG. spinigerumInfektionen bei Mäusen und Ratten über das Eindringen in die Haut zeigen, dass Larven in der Nacken-, Vorderbein-, Brust- und Rückenmuskulatur sowie in der Haut zu finden sind. Nach 29 Tagen sind alle Larven im Fleisch eingekapselt. In schweren Fällen von Gnathostomiasis beim Menschen, die das ZNS betreffen, können nekrotische und hämorrhagische Schäden an Großhirn, Hirnstamm und Rückenmarksgewebe zum Tode führen.(Barnes, 1987; Daengsvang, et al., 1970; Daengsvang, et al., 1966; Roberts und Janovy, 2000)

  • Primäre Ernährung
  • Fleischfresser
    • isst Körperflüssigkeiten
  • Tiernahrung
  • Körperflüssigkeiten

Prädation

Diese Parasiten werden wahrscheinlich nicht direkt gejagt, sondern von Wirt zu Wirt aufgenommen. Die Mortalität der Larven ist hoch, da die meisten Parasiten keine geeigneten Wirte erreichen.

Ökosystemrollen

WährendEckzahnundkatzenartigArten und möglicherweiseSchweine, als Endwirte gelten, wurden 36 natürlich infizierte zweite Zwischenwirte sowie weitere experimentell ermittelte potentielle Wirte beschrieben. In Japan werden Süßwasserfische,Ophicephalus argusundO. tadianus, sind die wichtigsten Vektoren der menschlichen Gnathostomiasis. Neben Süßwasserfischen, Hausente,Anas platyrhynchusund das HaushuhnGallus gallustragen den Parasiten in Thailand.(Roberts und Janovy, 2000)

  • Auswirkungen auf das Ökosystem
  • Parasit
Als Wirt verwendete Arten
  • Katzen,Felidae
  • Eckzähne,Hunde
  • Schweine,Suidae
  • zyklopoide Krebstiere,Cyclopoida
  • Menschen,Homo sapiens
  • Ophicephalus argus
  • Ophicephalus tadianus
  • Anas platyrhynchus
  • Gallus gallus

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Negativ

Die menschliche Gnathostomiasis ist eine häufige parasitäre Erkrankung von Erwachsenen und älteren Kindern in ganz Südostasien, die normalerweise aus der Einnahme von rohem oder nicht durchgegartem Fleisch resultiert, das Larven des dritten Stadiums von . enthältG. spinigerum. Symptome, die auf eine Larvenwanderung hinweisen, bestehen in der Regel in periodischen Schwellungen und oberflächlichen schleichenden Eruptionen. Bei ihrer unberechenbaren Wanderung können Würmer jedoch manchmal bei einer Minderheit der Patienten ihren Weg in das ZNS finden. Solche Invasionen führen zu einer Vielzahl von Läsionen: Meningitis, Enzephalitis, Radikulomyelitis, subarachnoidale und parenchymatöse Blutung und lokaler Infarkt. Patienten mit schwerwiegenderen Schädigungen des ZNS können mit plötzlichem Einsetzen von Kopfschmerzen und radikulären Schmerzen vor Lähmung der Extremitäten und Verlust der Blasenkontrolle auftreten.

Innerhalb von Wochen bis Monaten erholt sich die Hälfte der mit Larven infizierten Patienten vollständig. Die Sterblichkeitsrate der verbleibenden Patienten, die an bleibenden neurologischen Folgeerscheinungen leiden, liegt zwischen 8 und 25 %. Die Behandlung der Gnathostomiasis umfasst eine medikamentöse und hormonelle Therapie, die Kortikosteroide, Albendazol und Ivermectin umfassen kann. Albendazol erleichtert nachweislich die effektive chirurgische Entfernung von Würmern, indem es deren Migration in die leichter zugänglichen Schichten der Dermis beim Menschen bewirkt. Chemotherapie war gegen diese Krankheit wirkungslos.(Lowichik und Siegel, 1995; Nishamura und Hung, 1997)

  • Negative Auswirkungen
  • verletzt den Menschen
    • verursacht Krankheiten beim Menschen
  • verursacht oder überträgt Haustierkrankheiten

Andere Kommentare

Die Überlebensfähigkeit von infektiösen Larven des dritten Stadiums vonGnathostoma spinigerumwurde in verschiedenen Experimenten untersucht, die zeigten, dass nackte Larven in 20-prozentigen Lösungen von Natriumchlorid, Zitronensäure oder Essigsäure fast einen Tag lang lebensfähig bleiben könnten. Sie können auf natürliche Weise länger überleben, wenn sie von Wirtsgewebe umschlossen und umgeben sind. Larven im Fleisch von rohem Fisch können auch das Eintauchen in Limettensaft und in fermentierte Lebensmittel 5 Tage überleben. Außerdem können sie bei einer Temperatur von 4°C einen Monat lang leben. Bedeckte Larven in 1 cm Tiefe in rohem Fisch werden innerhalb von 5 Minuten nach Behandlung in kochendem Wasser schnell abgetötet. Prävention bleibt die praktikabelste Lösung, um das Auftreten von Gnathostomiasis beim Menschen zu reduzieren. In Endemiegebieten mit Traditionen des Verzehrs von rohem Süßwasserfisch ist darauf zu achten, dass der Fisch vor der Zubereitung gut eingefroren wird. Wenn Fisch oder Geflügel gegart werden sollen, müssen sie einer ausreichenden Hitze ausgesetzt werden, um ein vollständiges Garen zu gewährleisten.

Eine wirksame Diagnose und Behandlung einer Infektion hängt stark von der genauen Identifizierung des Wurms ab. In Japan wird ein Hauttest mitG. spinigerumAntigene wurde mit Erfolg entwickelt.(Daengsvang et al., 1964; Roberts und Janovy, 2000)

Mitwirkende

Renee Sherman Mulcrone (Herausgeberin).

James Tseng (Autor), University of Michigan-Ann Arbor, Teresa Friedrich (Herausgeberin), University of Michigan-Ann Arbor.